FARVEGENETIK

Mange af de egenskaber, som ses hos hunden er arvelige f. eks. størrelse, farve, hårlængde og ørestilling. Andre egenskaber er en blanding af arv og miljø f.eks. HD og temperament.

Pelsfarven er med til at kendetegne hunden, og jeg vil i det følgende beskrive genetikken bag ved denne.

Den arvelige information, som bestemmer vores og hundenes egenskaber, kaldes gener. Generne er arrangeret som perler på snor, og disse er rullet op i spiraler, som kaldes kromosomer. Kromosomerne er ens i alle celler i et individ, da netop denne samlede arvemasse fortæller, hvordan individet skal se ud. Der er kun ½ arvemasse i hver kønscelle.

Hunden har 78 kromosomer i hver celle. Der er 38 ens kromosompar, samt et X- og et Y-kromosom. Det er X og Y-kromosomerne, som afgør om individet bliver en tæve eller en hanhund.

Et gen sidder altid på samme plads (også kaldet lokus) på et bestemt kromosom. Der kan være flere repræsentanter for den samme arvelige egenskab. Et individ vil altid have to repræsentanter for hvert gen, hvoraf det ene kommer fra faren og det anden fra moren.

Den genetiske sammensætning kaldes genotype, og den pelsfarve, som genkombinationen giver, kaldes fænotype.

Et gen kan være dominerende, d.v.s. undertrykke beskeden i det andet gen. Det andet gen vil således være recesive d.v.s. vigende og lader sig undertrykke af det første (dominante) gen. To gener kan også være ligeværdige (f. eks. giver frø efter en rød og en hvid latyrusblomst lyserøde blomster). Der er også nogle gener, som er delvis gennemtrængende, d.v.s. at farven fra det delvis vigende gen ikke er grundfarven, men det ses alligevel nogle steder, f.eks det sorte, som ses i den røde pels hos en rødsesam shiba. Se nærmere om dette under A-lokus.

Oversigt over de kendte farvegener hos hunden:

 

LOKUS GEN GENETS FUNKTIONEKSEMPEL
A As

ay

aw*

asa*

at

Tillader mørk farve over hele kroppen.

Begrænser områderne med mørk farve. Rød eller tan.

Agouti. Ulvegrå.

Mørk saddel.

Giver tofarvede hunde. "Black and tan".

B B

b

Mørk farve bliver sort.

Mørk farve bliver brun.

C C

cch

ce

cd*

cb*

ca

Hel pigmentdybde.

Reducerer rødt pigment.

Reducerer rødt pigment mere end cch. Dette gen beskrives kun hos Little.

Hvid med sort næse og mørke øjne. cd er evt. cch sammen med ee eller ay.

Bleggrå (Cornaz) med blå øjne.

Albino.

D D

d

Intens pigmentering.

Fortynder mørk pigment.

E Em

E

ebr

e

Sort maske.

Intens mørk farve.

Brindel eller tigerstribet.

Reducerer mørk farve til rød eller gul.

G G

g

Gråner mørk pigment med alderen.

Ingen gråning.

M M

m

Merle eller skimlet. Uregelmæssige mørke pletter på hvid pels.

Ens pigmentering.

S S

si

sp

sw

Ingen hvid aftegning.

Lidt hvidt.

Meget hvidt.

Kun lidt mørk farve.

T T

t

Pletter i de hvide aftegninger.

Hvide områder uden pletter.

Int** Int

intm

int

Lys farve.

Mellem farve.

Mørk farve.

Ma** Ma

ma

Maske.

Ingen maske.

Tabel 1: Oversigt over farvegenerne hos hunden.

* : Gener, som er beskrevet hos Willis men ikke hos Little. (aw, asa, cd, og cb).

**: Gener, som er beskrevet hos Robinson men ikke hos Little. (Int, Ma).

FARVEGENETIKKEN HOS SHIBAEN.

De gener som normalt forekommer hos shibaen er:

ay B C D E g m si T

at cch Em? t

ce? e

I følge FCI standarden for shibaen accepteres farverne rød, sesam, sortsesam, rødsesam, "black and tan". Det er dog ikke alle disse farver, som er set i Europa. Alle ovennævnte farver skal have hvidlig pels på siderne af snuden og på kinderne, på undersiden af kæben og halsen, på brystet og maven og på undersiden af halen, samt på indersiden af benene. Denne fordeling kalder japanerne "Urajiro". I Japan udstilles kun røde, rødsesam og "black and tan" shibaer, og der er altid flest røde shibaer på en japansk udstilling.

A LOKUS

Generne på A-lokus bestemmer fordelingen af den mørke farve, både på de enkelte hår og i hele pelsen. Dette gen kaldes også aguti-genet. På A-lokus findes generne As, ay og at. Nogle steder i litteraturen omtales aw og asa generne også. Hos shibaen findes kun ay og at.

As dominerer over ay, som igen dominerer over at. Der er dog tale om en vis gennemslagskraft af det vigende gen, d.v.s. at farven fra det vigende gen kan ses i farven fra den delvis dominante gen, som det ses hos en rødsesam hund.

As genet giver helt mørke hunde.

ay genet reducerer det mørke pigment både i antal af pigmentceller og i mængden af pigment i de enkelte celler og giver røde hunde. Dette gen giver forskellig fordeling af farven både i pelsen og på det enkelte hår. Farvefordelingen på det enkelte hår ses ofte som forskellige røde farver op igennem et hår. ayay hunde vil have en intens rød farve, ofte med nogle sorte hår på ørene. Andre gener kan dog også reducere farvemængden. Derfor kan den røde farve variere fra intens rød til strå- eller creme-farvet.

at genet giver to-farvede hunde kaldet "black and tan". Disse shibaer er ikke intens sorte, men tan farven skinner igennem, og der er velafgrænsende klartfarvede tanområde, i overgangen mellem det sorte og det hvide. De hvide områder har en fordeling, som er beskrevet tidligere som "Urajiro". Farveintensiteten i de tan farvede områder kan også påvirkes af andre gener.

En shiba, som har fået et gen for den røde farve fra både faren og moren, har genotypen ayay og pelsfarven er rød. Har shibaen i stedet fået et gen for "black and tan" fra hver af forældrene, er genotypisk atat og pelsfarven er "black and tan".

Modtager en shiba et gen for rød farve fra den ene forældre og et gen for "black and tan" fra den anden forælder, er den genotypisk ayat og denne kombination kaldes sesam.

Farvekombination sesam opstår, fordi ay er delvis dominerende overfor at, d.v.s. der kommer en rød hund, hvori der er noget sort, som får lov til at skinne igennem. Der er stor variation i mængden af sorte hår i en sesam hund. Hos nogle shibaer ses kun enkelte sorte hår f.eks. på halen, hvorimod andre har mange sorte hår eller sorte hårspidser. Det er, fordi der igen er gener, som modificerer gennemslagskraften af at.

I japanske beskrivelser af shibaens farve nævnes 3 typer sesam. Dette er shirogoma (hvidsesam), akagoma (rødsesam) og kurogoma (sortsesam). Hvidsesam er en hvid hund med et skær af sorte hår eller hårspidser, rødsesam er en rød hund med et skær af sorte hår eller hårspidser og en sortsesam er en sort hund med rød, fawn eller sølvfarvet underuld. Det som oftest ses både i Europa og i Japan er rødsesam.

Den foretrukne rødsesam farve er en ens blanding af tre farver på hele den farvede del af hundens krop, d.v.s. ikke på de hvide/cremefarvede områder. Det er ikke ønskeligt med en sort saddel eller andre områder med helt sort farve. En rigtig farvet rødsesam shiba ligner på afstand en rød hund med et ensartet skær af sort henover den røde pels på det meste af kroppen. Ser man meget nøje på en god rødsesam shiba, vil man se en meget ensartet blanding af røde og sorte hår i hele pelsen, og der er også nogle hvide og cremefarvede hår i denne blanding. Blandingen vil strække sig ned ad benene til albue/knæ, og derefter vil farven være rød, hvis ikke hunden har hvide sokker. Rødsesam blandingen vil også strække sig over hals, ører, forhoved og på de farvede områder af kinderne, men vil normalt ikke fortsætte på snuden.

Jeg vil i det følgende anvende sesam både for det genetiske, som dækker alle tre typer, og for fænotypen rødsesam.

Shibaer, som har små områder med sorte hår eller hårspidser, vil fænotypisk blive klassificeret som røde shibaer. En shiba med meget sorte områder på ryggen og ellers rød, er hverken en god rød eller en god sesam shiba. Områder med gennemtrængende sort farve er uønsket.

Det er svært at sige, om en hvalp vil udvikle sig til en god rød eller en god sesam shiba, fordi der ofte er områder med meget sort farve på unge hunde. Disse områder kan forsvinde, når hunden vokser, eller det kan forblive. Pæne røde hvalpe kan også som voksne få sorte områder.

Da sesam bestemmes af modificerende faktorer, er der større mulighed for at få en pæn sesam, hvis der avles på 2 gode sesam, end hvis man parrer en rød med en "black and tan", fordi vi ikke på de to sidste kan se, hvilke modificerende faktorer, der arves videre.

En "black and tan" shiba bærer altid generne atat, og en sesam shiba bærer altid generne ayat, men en rød shiba eller en rød shiba med meget få sorte hår kan enten bære generne ayay eller ayat. Her ses bort fra påvirkning af andre gener. Susan Houser mener, at en hund er genetisk sesam, så snart den har sorte hår på ryggen eller på halen. Få sorte hår i andre områder f.eks. på brystet eller i hovedet, betyder ikke nødvendigvis, at genotypen er ayat.

Parres en sesam hund med en "black and tan" hund (ayat * atat) vil vi få 50% "black and tan" hvalpe og 50% sesam hvalpe, og der er aldrig genotypiske røde hvalpe. (Procenttallene er statistiske, og vil kun passe, hvis der er tale om mange hvalpe).

Parres 2 sesam hunde (ayat *ayat) fås hvalpe med følgende genotyper: 25% ayay=rød, 25% atat="black and tan" og 50% ayat=sesam.

Parres en rød hund med en sesam hund (ayay * ayat) vil vi få 50% røde hvalpe og 50% sesam hvalpe. Denne kombination kan altså aldrig give black and tan hvalpe.

Vi må her huske, at de genetiske sesam hunde godt kan være næsten røde, og dermed fænopypiske blive omtalte som røde shibaer.

Påvirkningen af cch , int og/eller e generne kan få disse farver til at se anderledes ud. Dette gennemgås under C- og E-lokus.

B-LOKUS

Generne på B-lokus er B og b. Hos shibaen forekommer kun B.

B er dominant og bevirker, at mørkfarven bliver sort. b er vigende og giver mørkfarven brun. Både Bb og BB hundene har altså sort som mørkfarve. Hos hunde, hvor påvirkningen af andre gener ikke giver mulighed for at se mørk pigment i pelsen, kan dette ses på snuden, da BB/Bb giver en sort snude og bb giver en brun snude.

C-lokus

Generne på C-lokus har betydning for mængden af pigment. På dette lokus findes generne C, cch , ca og muligvis ce, cd og cb. Hos shibaen findes C, cch og muligvis ce.

C er det mest dominerende gen på dette lokus. Det giver hel pigmentdybde, og dermed en pæn intens farve.

cch genet, som kaldes chinchillagenet, er delvis vigende overfor C, men dominerende overfor den/de andre gener, som kan optræde på dette lokus. cch reducerer mængden af den røde farve, og giver en mindre intens farve og dermed ses lyserøde, fawn og cremefarvede shibaer. Findes chinchillagenet på begge loci hos en "black and tan" shiba, vil tan farven blive lysere, hvorimod den ikke vil påvirke den sorte farve.

ca genet er albinogenet. Dette gen er det mest vigende af alle c-generne. En hund, som har dette gen fra begge forældre, danner overhovedet ingen pigment. D.v.s. det er en hvid hund med kødfarvet snude og røde øjne. Dette ses meget sjældent i hundeverdenen, og der er ingen racer, som bygger på dette gen. Vi kan se denne genkombination hos bl.a. hvide kaniner, rotter og mus.

Der er i litteraturen uenighed om, hvorvidt der eksisterer et gen mellem chinchilla og albinogenet. Dette gen omtales hos Little som ce genet, der medfører en ekstrem reduktion af den røde farve, dog uden at medføre andre tegn på albinisme. ce kan evt. også give blegning af mørk pigment samt reducere øjenfarven. Det kan ikke ud fra den nuværede litteratur siges, om dette gen eksisterer, eller om de meget lyse shibaer opstår på baggrund af chinchilla genet, enten alene, eller i fællesskab med andre farvegener.

Iljin fandt, at den lyserøde farve dominerede over den klare røde farve. Dette er ikke i overensstemmelse med generne på C-lokus, og han kaldte dette "itensitet"-genet. På dette lokus definerede Iljin generne Int, intm og int. Int er dominerende og giver den lyseste farve. int er vigende og giver den mørkeste farve, og intm giver en mellemfarve.

Det kan ikke siges, om dette gen findes, og om det har betydning hos shibaen.

D-LOKUS

Generen på D-lokus har betydning for udtyndingen (dilution) af det mørke pigment. Generne på dette lokus er D og d. Hos shibaen findes kun D, som er dominant og giver intens pigmentering. Det vigende gen er d, som medfører udtynding af det mørke pigment. Genkombinationen dd udtynder sort til "blåfarvede" hunde og brun til "abrikosfarvede" hunde.

E-LOKUS

Generne på E-lokus bestemmer udbredelsen af det mørke pigment. På E-lokus forekommer generne Em, ebr, E og e. Hos shibaen findes generne E og e og måske Em.

Em dominerer over E, ebr dominerer over e, og E dominerer over e.

Hundene med Em har sort maske. I følge Robinson er masken dog genetisk bestemt af det dominerende gen Ma. Hundene uden maske skulle så være bærer af det vigende ma gen. Uanset om masken er bestemt af generne på E-lokus eller Ma-lokus, er masken dominerende i forhold til ikke maske.

Sort maske er en fejl hos en shiba, men her løber vi ind i definitionsproblemer, for der er ikke i litteraturen beskrevet hel sort maske hos en voksen shiba. Shibaen fødes dog ofte med en maske, som forsvinder med alderen. Der ses også nogle voksne røde shibaer med mørke hår rundt om læberne og under kæben. Selvom dette ikke er ønskeligt, er der ikke tale om en maske. En rigtig maske er en næsten sort snude, med eller uden sort udbredt til mere af hovedet.

E-genet giver jævnt fordelt mørk pigment, hvorimod hunde med genotypen ee ikke danner mørk pigment. ee hunde kan have farver fra dyb rød til gul, det afhænger af, om hunden er bærer af C for fuld pigment eller cch, som giver reduceret rødt pigment. Med kombinationen ee, kan vi altså få en rød shiba, selvom den har genkombinationen for "black and tan", da ee reducerer det mørke pigment, så det bliver rødt. Parres en rød shiba med denne genkombination (atatee) med en "black and tan", vil vi få "black and tan" afkom, selvom vi normalt siger, at parringen mellem en rød og en black and tan shiba ikke kan give "black and tan" hvalpe. Det ser dog ud til, at de fleste røde shibaer er røde på grund af ay genet og ikke ee genet.

Forskellige kombinationer af sesam, chinchillagenet, ee og måske Int generne kan også give hvide/cremefarvede shibaer med et rødt skær over pelsen.

Er hunden genetisk rød, med chinchilla eller ce og måske ee og Int, kan vi få de hvide/cremefarvede shibaer, som karakteristisk har rødt på ørene. Det er også her, de fleste røde shibaer har sorte hår.

En genetisk "black and tan" med chinchillagenet eller ce og måske Int genet giver en hvid hund med sorte spidser i de områder, som hos en "black and tan" er sorte. Denne farvefordeling kaldes sortsesam.

ebr genet giver tigerstribet pelsfarve hos hunde med genkombinationen ayat.

G-LOKUS

Generne på G-lokus har betydning for aldersgråningen. På dette lokus findes kun G og g. Hos shibaen findes kun G. G er dominant og medfører ingen gråning af pelsen. Det vigende g medfører gråfarvning af pelsen, når hunden bliver ældre.

M-LOKUS

På dette lokus findes M og m. Hos shibaen findes kun m. m er vigende og giver ens pigmentering. M er delvis dominant og Mm genotypen giver den skimlede farve, som ses på blue merle collien. MM genotypen giver hvide hunde, som ofte er døve og blinde.

S-LOKUS

På dette lokus sidder gener, som bestemmer fordelingen af farvede og hvide områder. Her findes generne S, si, sp og sw, S dominerer over si, si dominerer over sp og sp dominerer over sw.

S genet giver en ensfarvet hund. Dog kan der ses enkelte hvide hår på hale- og potespidser.

si genet giver hvide områder på snude, pande, hals, bryst, bug, halespids og poter. Kun si genet forekommer hos shibaen, men der er variation på udbredelsen på farvetegningerne, fordi der både er plus og minus modificerende faktorer, som afgør den endelige udbredelse af de hvide områder.

Hvide områder er tilladt hos shibaen, men det er ikke ønskeligt, at den hvide farve når hen over snuden eller når over albue/knæhøjde på benene. Det er meget uønskelig med hvidt, som strækker sig op på ryggen. I Japan ses det ofte, at kun poterne er hvide.

Den "omvendte maske" er, hvor det hvide pigment dækker hele snuden og kinderne og strækker sig op over øjnene. Japanerne kan ikke lide denne aftegning, fordi den får ansigtet til at se klovneagtig ud, og det er derfor uønsket. Shibaer med denne hvide maske har arvet den uheldige kombination af modificerende faktorer, som giver denne "omvendte maske".

Figur 2: Betydningen af generne i S-serien på de hvide aftegning. Foruden de på figuren nævnte gener, eksisterer genet sw , som giver meget lidt eller ingen mørk pletter.

T-LOKUS

På T-lokus findes T og t. T er dominerende og giver farvede pletter i de hvide områder, og t som er det vigende gen. TT og Tt giver altså farvede pletter i de hvide områder og tt giver klare ensfarvede hvide områder. Både T og t forekommer hos shibaen, men det er ikke ønskeligt at have pletter i de hvide områder hos shibaen.

Når der ses pletter hos shibaen, er det oftest på de hvide aftegningerne på benene.

Litteraturliste:

  • Houser S. - Color inheritance in the shiba, i Shiba Journal 1990-1991.
  • Houser S. - Coat and color af the japanese dog, i Shiba Journal 1991.
  • Houser S. - Sesam coat color in the shiba, i Shiba Journal juni 1992.
  • Hutt F.B. - Genetics for dog breasders, 1979.
  • Inderbø A. et al - Hund - avl og helse, 1991.
  • Little C.C. - The inheritance of coat color in dogs, 1971.
  • Robinson R. - Genetics for dog breaders, 1982.
  • Sundgren P.E. - Bedre hundeavl, 1977.
  • Vinge Ø. - Arvelighed hos hunden, 1945
  • Willis M.B. Genetics of the dog